Homologia i homoplazja

Zagadka pochodzenia podobieństw, łączących różne organizmy, nurtowała naukowców od dawna. W XIX wieku kreacjonistyczny anatom, Richard Owen, zaproponował, by przy opisie podobieństw zastosować rozróżnienie na homologię i analogię. Według niego narządy homologiczne to takie, które mają podobną strukturę, ale pełnią różne funkcje. Klasycznym przykładem homologii są kończyny ssaków, mające podobną strukturę kości, ale spełniające różne funkcje, np. ręka człowieka i skrzydło nietoperza. Z kolei narządy analogiczne to narządy różnych zwierząt, odpowiadające sobie czynnościowo i często zewnętrznie podobne, lecz różniące się pochodzeniem w rozwoju embrionalnym i zasadniczym planem budowy. Klasycznym przykładem są tutaj skrzydła ptaków, nietoperzy i owadów. Choć wszystkie funkcjonalnie są podobne – umożliwiają latanie – strukturalnie i planem budowy znacznie różnią się od siebie.

Po Darwinie, gdy w biologii niepodzielnie zapanował paradygmat ewolucjonistyczny, zachowano tę nomenklaturę, zmieniając jednak jej znaczenie i treść. I tak przez homologię rozumie się posiadanie u różnych zwierząt narządów, mających jednakowe pochodzenie (od wspólnego przodka) i zasadniczy plan budowy, choć mogące różnić się wyglądem i spełniać różne funkcje. Natomiast analogia (zwana też homoplazją) definiowana jest jako istnienie podobnych struktur w organizmach, pełniących podobne funkcje, które to struktury nie są dziedziczone od wspólnego przodka i nie powstają w podobnych procesach embriogenezy. Genezę zjawiska homoplazji ewolucjoniści upatrują w ewolucji konwergentnej, czyli w procesie niezależnego rozwoju podobnych cech budowy i funkcji w organizmach bardzo odległych systematycznie, ale żyjących w podobnych warunkach środowiska, czyli pod wpływem tych samych sił selekcyjnych.

Wbrew popularnym ujęciom ewolucjonizmu, podkreślającym niepowtarzalność i przypadkowość ewolucyjnych procesów („proces ewolucyjny puszczony jeszcze raz, doprowadziłby do innego rezultatu”), homoplazja jest w naturze bardzo rozpowszechnioną tendencją. Istnieje mnóstwo przykładów na to, że niespokrewnione organizmy posiadają prawie identyczne anatomiczne i fizjologiczne cechy. [1] Klasycznym przykładem konwergentnej adaptacji do środowiska wodnego jest opływowy kształt ciała organizmów należących do różnych grup: rekinów (ryby), delfinów i wielorybów (ssaki) i ichtiozaurów (wymarłe gady). W tym przypadku anatomiczne podobieństwo nie jest rezultatem dziedziczenia od wspólnego przodka, ale powstało w każdej z tych grup niezależnie na skutek życia w podobnym środowisku. Innym, wspomnianym powyżej, podręcznikowym przykładem konwergencji są skrzydła ptaków i nietoperzy. Ptaki i nietoperze są niespokrewnionymi organizmami – ptaki należą do gromady Aves (ptaki), a nietoperze (Chiroptera) to jeden z rzędów gromady ssaków (Mammalia). Pomimo powierzchownych podobieństw, struktura skrzydeł ptaków i nietoperzy jest zasadniczo różna. Innym powszechnym przykładem konwergencji jest niezwykłe anatomiczne podobieństwo dzielone przez ssaka łożyskowego – wilka (Canis lupus) i wytrzebionego niedawno torbacza – wilka tasmańskiego (Thylacinus cynocephalus). [2] Komentując ten fenomen znany paleontolog, Robert Carroll stwierdza:

"Generalna forma ciała [wilka tasmańskiego], jak i szczegóły uzębienia, ujawniają zadziwiająco ścisły paralelizm z wilkiem łożyskowym." [3]

Oba ujęcia – ewolucjonistyczne i kreacjonistyczne – oferują wyjaśnienie zjawiska konwergencji. W zgodzie z ujęciem kreacjonistycznym konwergencja jest wynikiem aktywności Stwórcy, który stosował w niespokrewnionych organizmach wspólne i stałe rozwiązania, służące określonej strategii przetrwania (wspólny projekt). Ewolucjoniści zapewniają z kolei, że konwergencja jest rezultatem tego, że niespokrewnione organizmy napotykają prawie identyczne selekcyjne siły w środowisku, w którym żyją, np. konkurencja czy nacisk ze strony drapieżników. Podobne naciski selekcyjne powodują, że dobór naturalny faworyzuje podobne powstałe przypadkowo warianty, co skutkuje utrwaleniem się podobny organizmach. Choć ewolucjonistyczne rozumienie konwergencji jest obecnie w biologii dominujące, jego krytyczna analiza ujawnia, że wydaje się ono być kompletnie nieadekwatne w wyjaśnianiu niektórych aspektów konwergencji.

Konwergencja – wspólna cecha życia

Ewolucjoniści zwykle wyjaśniają homologię jako rezultat dziedziczenia podobnych struktur od wspólnego przodka. Dla kontrastu wierzą oni, że struktury analogiczne rozwijały się niezależnie w niespokrewnionych grupach (konwergencja). W tej sytuacji kluczową sprawą dla określania filogenetycznych powiązań jest właściwe odróżnienie, które z podobnych struktur powstały niezależnie, a które są dziedziczone od wspólnego przodka. Ernst Mayr, jeden z twórców syntezy neodarwinowskiej, podsumował ewolucyjne rozumienie homologii i analogii (konwergencji) następująco:

Pierwszym krokiem w kierunku budowy filogenetycznej klasyfikacji jest analiza taksonomicznych cech w celu określenia, które z nich pochodzą od wspólnych przodków (są homologiczne), a które są „fałszywymi” podobieństwami (analogiami), zwykle konwergentnymi adaptacjami, związanymi z podobnymi warunkami życia. [4]

Według scenariusza Mayra ewolucyjni biologowie, klasyfikujący stworzenia, stawiani są wobec egzaminu „prawda-fałsz”, w którym zmuszani są rozróżniać, które podobieństwa są rzeczywiście efektem wspólnego pochodzenia (homologia), a które z nich są podobieństwami „mylącymi” i „powierzchownymi”, powstałymi wskutek konwergencji lub ewolucji paralelnej w bardzo różnych organizmach (analogia). Egzamin ten jest tym trudniejszy, że im więcej morfologicznych szczegółów jest rozpatrywanych, tym trudniej zdecydować, jaka struktura jest rezultatem dziedziczenia od domniemanego wspólnego przodka (homologia), a jaka wywodzi się niezależnie (analogia). Ta sama cecha często pojawia się w organizmach, które systematycznie są bardzo odległe. Stwierdzenie, czy jest ona homologiczna, czy analogiczna, nie jest wcale łatwe: 

Rdzeniem większości sprzecznych filogenetycznych hipotez są niezgodności w określeniu prawdopodobnej homologicznej lub konwergentnej przyczyny podobieństw pomiędzy różnymi taksonami. [5]

Często jest tak, że wcześniejszą wiarę w homologiczność jakichś cech kwestionuje się, gdy pojawia się więcej danych. Dla przykładu długo wierzono, że walenie (Cetacea) i wymarła grupa ssaków prakopytnych z rodziny Mesonychidae są siostrzanymi grupami – dzieliły one szereg ścisłych podobieństw, ale obecnie podważa się przekonanie o ścisłym ewolucyjnym pokrewieństwie tych organizmów: 

Pełne rezultaty badań sugerują, że podobieństwo układu szkieletowego pomiędzy Mesonychians i Cetaceans jest homoplazją. [6]

Również w wielu innych przypadkach jest niezwykle trudno rozstrzygnąć, które biologiczne podobieństwa są „prawdziwe” – dziedziczone od wspólnego przodka, a które są „fałszywe” – wynikające z konwergencji. Zoolog, Leo Berg, sporządził listę wielu przykładów konwergencji, które są niezwykle trudne do wyjaśnienia w perspektywie ewolucyjnej. [7] Przykładowo, żyjący w Europie kumak (Bombinator) jest w każdej systematyce umieszczany bardzo daleko od wiciowców Trichomonas angusta. Jednak Berg przedstawia i omawia wiele niezwykłych podobieństw pomiędzy tymi jednokomórkowymi wiciowcami a plemnikami w spermie kumaka.

Trwają wciąż również dyskusje nad genezą oka – czy różne typy oczu powstały u różnych organizmów niezależnie w wyniku konwergencji, czy też powstało ono tylko raz. Zdecydowana większość ewolucyjnych biologów twierdzi, że różne typy oczu to klasyczne przykłady konwergencji – przykładowo oczy kałamarnic (Teuthoidea) i ryb (Pisces). Oba tego typu oczy są typu soczewkowego, w których obraz powstaje na światłoczułej siatkówce z tyłu. Oba typy oczu posiadają sferyczną soczewkę ze znakomitym współczynnikiem załamania światła pozwalającym na dobre ogniskowanie pomimo ich sferycznego kształtu. Ponadto obydwa typy oczu używają do konwersji energii światła na energię neuronową tej samej światłoczułej molekuły – opsyny. Jednakże siatkówka ryb jest odwrócona, to znaczy fotoreceptory znajdują się za warstwą nerwów i naczyń krwionośnych, podczas gdy takie komórki u kałamarnic znajdują się z przodu siatkówki, a nerwy schowane są za warstwą fotoreceptorów. Co więcej, oczy ryb i kałamarnic rozwijają się w trakcie embriogenezy z zupełnie różnych komórek, co sugeruje niezależne pochodzenie tych typów oczu.

Jednak niektórzy ewolucjoniści argumentują, że są także poważne powody, by przyjąć monofiletyczną genezę oka. Po pierwsze, światłoczułe cząstki opsyny są wspólne wśród różnych typów oczu – co wskazuje na znaczącą homologię. Po drugie, geny, które sterują rozwojem oczu u bardzo różnych organizmów, także wykazują znaczącą homologię, co – zdaniem zwolenników monofiletycznego pochodzenia oka – przemawia za hipotezą, że różne typy oczu wywodzą się od jednego „pierwotnego” oka. [8

Rozważmy kilka kolejnych spektakularnych przykładów konwergencji.

(c.d.n.)