Michał Ostrowski
Homologia:
gasnąca nadzieja neodarwinizmu
(cz. V)
Homologia i embriogeneza
Od kiedy okazało się, że homologia nie może zostać wyjaśniona przez samo tylko identyfikowanie informacji koniecznej do embrionalnego rozwoju zawartej w sekwencjach DNA, niektórzy biologowie spróbowali innej drogi: wyjaśnienie homologii przez przypisanie jej do podobnych rozwojowych procesów embriogenezy. Pomimo, że DNA determinuje sekwencje aminokwasów w białkach niezbędnych do rozwoju i funkcjonowania organizmu, na rozwój taki wpływa także szereg innych czynników, takich jak: lokalizacja składników cytoplazmy w jądrze komórkowym, fizyczne rozmiary embrionu i wiele innych. [1]
Jednak usiłowania skorelowania homologii z rozwojowymi procesami embriogenezy zakończyły się zupełnym niepowodzeniem. Po pierwsze, bardzo podobne rozwojowe procesy mogą prowadzić do zupełnie różnych cech. Jest dobrze znanym faktem, że na poziomie molekularnym praktycznie te same pozakomórkowe molekuły inicjujące poszczególne etapy embriogenezy mogą uczestniczyć w rozwoju niehomologicznych struktur u różnych zwierząt. [2] Na poziomie komórkowym wzorzec podziału komórek w rozwijającym się embrionie ptaków jest taki sam jak ten, w wyniku którego powstają niektóre gatunki żab. [3] I nawet na poziomie organizmów morfologicznie nierozróżnialne larwy mogły rozwijać się w kompletnie różne gatunki. [4] Podsumowując: niezwykle podobne rozwojowe procesy embriogenezy mogą prowadzić do zupełnie odmiennych rezultatów.
Po drugie – i co bardziej zdumiewające – homologiczne cechy są często generowane wskutek działania zupełnie innych procesów rozwojowych. Nie ma wątpliwości, że jelito jest narządem homologicznym u wszystkich kręgowców pomimo tego, że formy jelit u różnych embrionów kręgowców są różne. Rdzeń kręgowy u niektórych strunowców formuje się z komórek będących prekursorem struny grzbietowej, podczas gdy u innych – nie. Najwyraźniej:
"Struktury mogą zawdzięczać swoje pochodzenie różnym drogom bez tracenia swojej homologiczności." [5]
Co więcej, jak stwierdził embriolog, Pere Albersch, jest „raczej normą niż wyjątkiem”, że:
"Homologiczne struktury formują się z wyraźnie odmiennych początkowych form." [6]
Powstawanie podobnych struktur formowanych w zupełnie różnych rozwojowych procesach jest także powszechne w późniejszych stadiach embrionalnego rozwoju. Wiele typów zwierząt przechodzi larwalne stadia w drodze do dojrzałości w fenomenie znanym jako niebezpośredni rozwój. Dla przykładu, większość żab rozpoczyna życie jako pływające kijanki, by później przejść metamorfozę w czworonożne zwierzę. Jest jednak także wiele gatunków żab, które omijają larwalne stadium kijanki i rozwijają się w dojrzałą formę bezpośrednio. I co zdumiewające, dojrzałe formy z tych, które rozwijają się bezpośrednio są w większości nie do odróżnienia od tych siostrzanych gatunków, które rozwijają się niebezpośrednio – tj. poprzez stadium kijanki.
Innymi słowy, mogą powstawać niezwykle podobne żaby pomimo tego, że ich drogi rozwojowe są radykalnie inne. Ten sam fenomen dotyczy jeżowców i żachw morskich. [7]
Nawet klasyczny, podręcznikowy przykład kończyn kręgowców pokazuje, że homologia nie może zostać wyjaśniona przez odwołanie się do podobnych schematów rozwojowych w trakcie embriogenezy. Wzorzec kości w kończynach kręgowców powstaje w formie skondensowanej chrząstki, która później przekształca się w kość. Poszczególne etapy kondensacji tej chrząstki rozwijają się w procesie, który determinuje przyszły wzorzec kości w kończynach. Ale podobny wzorzec kości u różnych gatunków (tj. narządy homologiczne) wywodzi się z innych sekwencji kondensacji kostnej chrząstki. [8] Richard Hinchliffe podsumował to tak:
"Embriologia nie wspiera porównawczej morfologii przez dostarczenie dowodów homologiczności kończyn w formie stałych wzorców tworzenia się zagęszczeń chrząstki wspólnych dla wszystkich tetrapodów." [9]
Tak więc embriologia nie zdołała rozwiązać problemu homologii. Podkreślić należy fakt, że embriony są w stanie wytwarzać niezwykle podobne struktury pomimo radykalnie różnych rozwojowych dróg, które do tych struktur wiodą. Naturalistyczne mechanizmy, póki co, nie są w stanie dostarczyć wyjaśnienia tego faktu, wyjaśnienia dostępnego do empirycznego badania. W 1958 r. Gavin de Beer stwierdził:
"Relacje pomiędzy homologicznymi strukturami nie mogą być wyjaśnione przez odwołanie się do podobieństwa komórek w embrionie lub komórek jajowych znajdujących się poza miejscem, gdzie te struktury są ostatecznie formowane, lub rozwojowych mechanizmów, które budują te struktury." [10]
Następne pokolenia naukowców zdecydowanie potwierdziły poprawność obserwacji de Beera. Homologia, czy to definiowana morfologicznie, czy filogenetycznie, nie może być przypisana do homologicznej embriogenezy nie bardziej niż może być przypisana do homologicznych genów. Wniosek z tego, że naturalistyczne mechanizmy proponowane do wyjaśnienia homologii nie znajdują oparcia w faktach. Skoro tak, trzeba je przyjąć na wiarę – jest tak, ponieważ tak mówi teoria ewolucji. Spójrzmy, jak się to robi.
(c.d.n.)
[1] Por. Wells, „The History and Limits...”, s. 137-150.
[2] Zob. Scott F. Gilbert, Developmental Biology, 4th ed. Sinauer Associates, Sunderland MA, 1994.
[3] Por. Richard P. Elinson, „Change in Developmental Patterns: Embryos of Amphibians with Large Eggs”, w: Rudolf A. Raff and Elizabeth C. Raff, (eds.), Development as an Evolutionary Process, vol. 8, Alan R. Liss, New York 1987, s. 1-21.
[4] Zob. Gavin de Beer, Embryos and Ancestors, 3rd ed. Clarendon Press, Oxford 1958.
[5] de Beer, Embryos and Ancestors..., s 151.
[6] Pere Alberch, „Problems with the Interpretation of Developmental Sequences”, Systematic Zoology 1985, vol. 34, s. 46-58 (cyt. za: Wells and Nelson, „Homology: A Concept in Crisis...”, s. 16).
[7] Zob. Rudolf A. Raff, The Shape of Life: Genes, Development, and the Evolution of Animal Form, The University of Chicago Press, Chicago 1996.
[8] Por. Neil H. Shubin, „The Implications of «The Bauplan» for Development and Evolution of the Tetrapod Limb”, w: J.R. Hinchliffe, J.M. Hurle, and D. Summerbell (eds.), Developmental Patterning of the Vertebrate Limb, Plenum Press, New York 1991, s. 411-421.
[9] Richard Hinchliffe, „Towards a Homology of Process: Evolutionary Implications of Experimental Studies on the Generation of Skeletal Pattern in Avian Limb Development”, w: J. Maynard Smith and G. Vida (eds.), Organizational Constraints on the Dynamics of Evolution, Manchester University Press, Manchester 1990, s. 121 [119-131].
[10] de Beer, Embryos and Ancestors..., s. 152.


Komentarze
Pokaż komentarze (1)